Neuron Volume 112, Issue 17, 4 September 2024, Pages 2837-2853

Perspective

Principles of cortical areas and their implications for neuroimaging (皮質領野の原則と神経イメージングへの影響)

Steven E. Petersen ¹²³⁴⁵, Benjamin A. Seitzman ¹, Steven M. Nelson ⁶⁹, Gagan S. Wig ⁷⁸, Evan M. Gordon ¹

1. Mallinckrodt Institute of Radiology, Washington University School of Medicine, St. Louis, MO 63110, USA ワシントン大学医学部放射線医学研究所
2. Department of Neurology, Washington University School of Medicine, St. Louis, MO 63110, USA ワシントン大学医学部神経科

概要

大脳皮質組織は、脳がどのように行動や認知を行うかという研究を制約するはずである。皮質組織における基本的な概念は、大脳皮質が個別の領野に区画されているという領域化である。本報告の第1部では、（1）皮質領野を定義するもの、（2）皮質領野がどのように形成されるのか、（3）皮質領野が互いにどのように相互作用するのか、（4）皮質領野がどのような「計算」や「機能」を実行するのか。第2部では、これらの原則が神経画像研究にどのように適用されるかについて議論する。その際、一般に受け入れられているニューロイメージング観察結果の解釈が、面体化の原則に反する仮定を必要とするいくつかの例を取り上げる。例えば、短い時間スケールで動く非定常領域、組織化特徴としての大規模な勾配、心理学的構成概念に完全に対応する特異な機能を持つ皮質領野などである。私たちの信念は、神経生物学の原則が計算機による説明の性質を強く導くべきだということである。

Abstract

この論文は、皮質の組織化が脳の行動や認知の研究にどのように影響するかを考察している。皮質の領野化の概念に基づき、動物研究から得られた知見を用いて、皮質領域の定義、形成、相互作用、機能について説明し、これらの知見を神経イメージング研究に適用する方法を提案している。また、現在の神経イメージング研究において広く受け入れられている仮説が、領域化の原則とどのように矛盾しているかを指摘し、神経生物学的な視点が計算モデルにどのように役立つかを論じている。

Background

皮質領域化は、皮質が特定の機能を持つ領域に区分されているという概念である。この概念は19世紀にFritschとHitzigの研究で初めて提唱され、その後、Brodmannなどによって皮質全体が異なる領域に細かく分けられていることが示された。しかし、近年の神経イメージング研究では、この領域化の概念が十分に考慮されていないことが多く、誤った解釈に繋がる可能性があると著者らは指摘している。

Methods

本論文では、非ヒト動物（主に霊長類）を対象にした研究をレビューし、皮質領域が次の4つの特性で定義されることを明らかにしました。

1. 機能 (Function): 各皮質領域は特定の機能を持つ。
2. 建築学 (Architectonics): 神経細胞の組織構造が隣接する領域とは異なる。
3. 接続性 (Connectivity): 特定の入力と出力の接続パターンを持つ。
4. 地形 (Topography): 隣接する皮質領域と異なる地形的配置を示す。

これらの「FACT」(Function, Architectonics, Connectivity, Topography)という特性に基づき、皮質領野を明確に区分した。また、この領域化の原則が、ヒトの神経イメージング研究にどのように応用されるべきかを議論した。

Results

• 皮質領域の定義: 各皮質領域は、4つの特性（機能、建築学、接続性、地形）によって定義され、隣接する領域とは明確に区別されることが確認された。
• 領域間の相互作用: 領域は独自の入力と出力の接続パターンを持ち、これにより特定の情報処理が行われる。たとえば、視覚処理の初期段階である一次視覚皮質（V1）は、視覚入力に対する高度な処理を行い、その情報を他の視覚領域に伝達した。
• 神経イメージングへの応用: 現在の神経イメージング研究では、皮質領域の区分を無視して大規模な勾配構造のみが重視されることが多く、その結果、誤った結論が導かれる可能性があることが指摘されている。皮質領域の原則を踏まえた研究デザインと結果の解釈が重要である。

Discussion

皮質領域の原則を理解することは、神経イメージングの研究デザインにおいて重要な役割を果たす。特に、皮質領域が固定された場所にあり、その機能が特定の条件下でどのように発揮されるかを正確に評価することが求められる。これにより、神経イメージングによるデータ解釈がより明確になり、脳機能の理解が深まると考えられる。これまでの神経イメージング研究では、皮質領域の概念が十分に考慮されていないことが多く、本研究はそれに対する警鐘を鳴らしている。特に、皮質領域の固定性や複雑な機能を無視した解釈が誤解を招く可能性があることを強調している。この研究は主に動物モデルに基づいているため、ヒトにおける皮質領域の直接的な検証が必要である。また、神経イメージングの技術的制約により、皮質領域の境界を明確にすることが難しい場合がある。皮質領域の原則に基づいた神経イメージング研究は、脳の組織と機能の理解を深め、認知科学や精神疾患の診断、治療に役立つ可能性がある。また、今後の研究では、より高解像度のイメージング技術を活用して、皮質領域の詳細な地図作成が進むことが期待される。

結論

皮質領野の存在と性質は、システム神経科学の基本原理である。皮質野の存在とその性質は、システム神経科学の基本原理である。皮質野の存在を示す証拠の重みは、ヒトとヒト以外の動物の両方における、構造的、結合的、電気生理学的、および神経画像データの種類に及んでおり、したがって、皮質組織に関する代替的説明の証拠よりもはるかに強い。領域は大脳皮質の広い範囲をカバーし、大きな摂動がない限り、その位置は固定されている。領野は互いに作用しあって大規模なネットワークを形成し、新しいタスクを実行するために特別に採用されることもある。大脳皮質野の大きさは、神経画像研究の重要な分析尺度となる。このように、皮質領域は、ニューロイメージングの結果をどのように解釈し、脳機能と組織についての理解を深めるために利用するかについて、一連の深い制約を与えるはずである。特に注目すべきは、領域の存在が、それを構成する下位領域区画の記述と両立するのと同じように、上位領域組織の記述が、より下位の、よく記述された脳組織レベルの組織的特徴を侵すものであってはならないということである。